Что такое дивергенция и конвергенция возбуждения в нервном. Дивергенция возбуждения Конвергенция возбуждения различной модальности в коре

Лат. diverqere - направляется в разные стороны - способность одиночного нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками. Благодаря процессу дивергенции одна и та же клетка может участвовать в организации различных реакций и контролировать большее число нейронов. В то же время каждый нейрон может обеспечивать широкое перераспределение импульсов, что приводит к иррадиации возбуждения.

Иррадиация (от лат. irradio - сияю, испускаю лучи) в физиологии, распространение процесса возбуждения или торможения в центральной нервной системе. Важную роль И. играет в деятельности коры больших полушарий головного мозга. И. возбуждения особенно отчётливо проявляется при сильном раздражении, когда в рефлекторный ответ вовлекаются нервные центры, обычно в нём не участвующие. Так, на умеренное болевое раздражение кожи стопы животное отвечает сгибанием лапы в голеностопном суставе; увеличение силы раздражения приводит к сгибанию ноги в коленном и тазобедренном суставах. При изучении действия тормозного условного раздражителя И. П. Павловым было показано, что торможение также может распространяться (иррадиировать) в клетках коры больших полушарий

Принцип иррадиации , или дивергенции, возбуждения ЦНС. Иррадиация возбуждения (от лат. irradio, озарять, освещать) - это распространение процесса возбуждения из одного участка ЦНС в другой. Каждый нейрон за счет многочисленных ответвлений (дивергенции), заканчивающихся синапсами, и большого числа вставочных нейронов связан со многими другими нейронами. Поэтому нервные импульсы от одного нейрона могут быть направлены к тысяче других нейронов. Процесс иррадиации возбуждения регулируется различными механизмами. Он может быть усилен, например, за счет активации ретикулярной формации ствола мозга. С другой стороны, процесс иррадиации ограничивается, и это важное действие осуществляется с участием многочисленных тормозных нейронов. Например, в спинном мозге ограничение иррадиации осуществляется благодаря механизму возвратного торможения с помощью специальных тормозных интернейронов - клеток Реншоу. Иррадиация возбуждения играет исключительно важную роль, так как позволяет обмениваться многочисленными потоками информации различным структурам мозга. Именно за счет иррадиации происходит обмен информацией между первой и второй сигнальными системами (элективная иррадиация), что существенно увеличивает возможности высшей нервной деятельности человека. Благодаря иррадиации возбуждения осуществляется интеграция деятельности правого и левого полушарий.

Принцип концентрации возбуждения

Возбуждение и торможение могут либо иррадиировать, либо концентрироваться. Концентрация - это явление, противоположное иррадиации. Оно возникает в тот момент, когда иррадиация достигает определенной границы, после чего распространение возбуждения или торможения идет в обратном направлении, т. е. в исходный пункт. Если нейроны находятся в заторможенном состоянии, это препятствует распространению на них процесса возбуждения, и наоборот, если они находятся в состоянии возбуждения, торможением они охватываются труднее. На скорость иррадиации и концентрации нервных процессов оказывает влияние и тип нервной системы, ее индивидуальные особенности.

Принцип индукции нервных процессов. Индукция отражает проявление процессов иррадиации возбуждения и торможения в коре больших полушарий. Принято считать, что индукция - (от лат. Inductio - введение, наведение) обозначает возникновение нервного процесса, противоположного по знаку процессу, вызванному условным раздражителем (положительным или отрицательным, т. е. тормозным). Одновременная индукция заключается в том, что формирование в каком-либо центре коры больших полушарий концентрированного возбуждения вызывает в прилежащих к этому центру зонах торможение (отрицательная одновременная индукция), а такое же концентрированное торможение вызывает в этих зонах возбуждение (положительная одновременная индукция). Таким образом, при одновременной индукции нервный процесс вызывает в другом участке коры процесс, противоположный по знаку (процесс возбуждения вызывает процесс торможения и наоборот), а при последовательной индукции происходит смена противоположных нервных процессов в одном и том же участке.

Принцип конвергенции возбуждения (или принцип общего конечного пути, воронка Шеррингтона). Конвергенция нервных импульсов (от лат. convergo, convergere - сближать, сходиться) означает схождение к одному нейрону двух или нескольких различных возбуждений одновременно. Это явление было открыто Ч. Шеррингтоном. Он показал, что одно и то же движение, например рефлекторное сгибание конечности в коленном суставе, можно вызвать путем раздражения различных рефлексогенных зон. В связи с этим им было введено понятие "общего конечного пути", или "принципа воронки", согласно которому потоки импульсов от различных нейронов могут сходиться на одном и том же нейроне (в данном случае - на альфа-мотонейронах спинного мозга). В частности, Ч. Шеррингтон обнаружил схождение к одним и тем же промежуточным или эфферентным нейронам различных афферентов от разных участков общего рецептивного поля (в спинном и продолговатом мозге) или даже от разных рецептивных полей (в высших отделах головного мозга). В настоящее время показано, что конвергенция возбуждения, так же как и дивергенция возбуждения, - очень распространенное явление в ЦНС. Основой для конвергенции (как и для иррадиации) является определенная морфологическая и функциональная структура различных отделов мозга. Очевидно, что часть конвергентных путей является врожденными, а другая часть (главным образом в коре большого мозга) - приобретенная в результате обучения в процессе онтогенеза. Формирование новых конвергентных отношений для нейронов коры большого мозга в процессе онтогенеза во многом связаны с формированием в коре доминантных очагов возбуждения, которые способны "притягивать" к себе возбуждение от других нейронов.

Принцип доминанты, или господствующего очага возбуждения. Доминанта (от лат. dominans, dominantis - господствующий) - это временно господствующая рефлекторная система, обусловливающая интегральный характер функционирования нервных центров в какой-либо период времени и определяющая целесообразное поведение животного и человека. В целом принцип доминанты означает, что текущая деятельность мозга определяется наличием господствующего (доминантного) очага возбуждения, или господствующего нейронного объединения, которое в данный момент времени подавляет и подчиняет себе деятельность остальных нейронных образований. Таким образом, благодаря формированию доминантного очага (доминантного нейронного объединения) деятельность мозга организуется таким образом, чтобы удовлетворить потребность организма, наличие которой и сформировало доминантный очаг возбуждения. Детальное изучение свойств доминантного очага показало, что для совокупности нейронов, входящих в его состав, характерны повышенная возбудимость, повышенная стойкость возбуждения, или инертность (заключающаяся в том, что у таких нейронов сложно вызвать торможение), повышенная способность к суммированию возбуждения, высокая способность "притягивать" возбуждение от других нервных центров (и тем самым повышать свою активность). Доминанта, как один из основных принципов координационной деятельности ЦНС, имеет важное значение в жизни человека. Например, именно благодаря доминанте возможно сосредоточение психической деятельности (внимание) и выполнение умственной или физической трудовой деятельности (в данном случае - это трудовая доминанта). В период поиска пищи и ее поедания реализуется пищевая доминанта. В настоящее время в отношении человека выделяют различные виды доминант (пищевую, оборонительную, половую, игровую, трудовую и др.).

Принцип субординации , или соподчинения, также относится к категории важнейших принципов организации работы мозга. Согласно этому принципу, деятельность нижележащих отделов мозга контролируется и управляется вышележащими отделами ЦНС. Например, в двигательных системах мозга и в вегетативной нервной системе имеются нейронные объединения (нервные центры), расположенные в спинном мозге или в стволе мозга, которые подчиняются деятельности нейронных объединений (нервных центров), находящихся в гипоталамусе, таламусе, мозжечке, базальных ядрах и коре больших полушарий.

Принцип обратной связи (обратной афферентации) и копий эфферентаций . Согласно этому принципу, для точной координации деятельности различных нейронных объединений (нервных центров, рефлекторных дуг) необходима оптимальная по объему информация о результатах действия. Она поступает в мозг по сенсорным каналам. Отсутствие такой информации приводит к дезинтеграции деятельности мозга. Особенно наглядна роль обратной афферентации при реализации двигательной активности - нарушение проприоцептивной чувствительности, как правило, препятствует выполнению точных движений, а также нарушает возможность формирования и сохранения адекватной для данного движения позы.

Принцип реципрокности (сопряжения) возбуждения и торможения на уровне спинного мозга реализуется с участием реципрокного торможения, благодаря которому возникают безусловные двигательные реципрокные рефлексы. Реципрокное торможение осуществляется по механизму постсинаптического торможения, которое возникает с участием специальных вставочных тормозных нейронов.

Принципы кодирования информации в нервной системе . В целом вся информация или значительная ее часть, передаваемая в ЦНС от одного отдела к другому, заключена в пространственном и временном распределении импульсных потоков, при этом используются различные нейронные коды. Выделяют три основные группы кодов. Неимпульсные сигналы , для которых характерны внутри- и внеклеточные факторы. К внутриклеточным факторам относятся амплитудные характеристики рецепторных и синаптических потенциалов, амплитудные и пространственные характеристики изменений синаптической проводимости, пространственное и временное распределение характеристик мембранного потенциала и градуальные потенциалы в аксонных терминалях. Внеклеточные факторы - это высвобождение медиаторов и ионов калия, нейросекреция, электротонические взаимодействия. Импульсные сигналы в одиночных нейронах. Для импульсных кодов главными кандидатами являются коды пространственные ("меченые линии", т. е. представление информации номером канала) и временные - различные виды частотных или интервальных кодов (взвешенное среднее значение частоты, мгновенное значение частоты, частота разряда, форма интервальных гистограмм и т. д.). Выделяют также микроструктурное кодирование (временный узор импульсов), латентный код (момент появления или фазовые изменения разряда), числовой код (количество импульсов в пачке), код длинной пачки (длительность импульсации), наличие отдельного импульса или его отсутствие) изменение скорости распространения возбуждения в аксоне и пространственную последовательность явлений в аксоне. Ансамблевая активность (кодирование по ансамблю). В большинстве случаев в ЦНС используется пространственно-временное кодирование, когда информация о признаках сигнала передается канально и уточняется различными модификациями временных кодов.

2) Надпочечники (glandula suprarenalis, ед. ч.)-парные железы внутренней секреции, расположенные над верхними полюсами почек. У человека они находятся на уровне XI грудного - I поясничного позвонков, забрюшинно. Правый надпочечник имеет треугольную форму, левый - полулунную; вогнутые основания надпочечников примыкают к выпуклым полюсам почек. Вместе с почками надпочечники заключены в жировую капсулу (сapsula adiposa) и покрыты почечной фасцией (fascia renalis). Длина надпочечника взрослого человека варьирует от 30 до 70 мм, ширина - от 20 до 35 мм, толщина - от 3 до 10 мм, масса обоих надпочечников составляет 10 -14 г. Снаружи надпочечник покрыт соединительнотканной капсулой, от которой в паренхиму отходят перегородки, заключающие в себе сосуды и нервы и делящие паренхиму надпочечников на группы клеток и клеточные тяжи. В надпочечниках различают наружное корковое вещество, составляющее примерно 2/3 всей массы надпочечника, и внутреннее мозговое вещество. У новорожденных масса надпочечника в среднем 3,5 г. С возрастом она увеличивается, постепенно разграничиваются корковое и мозговое вещество, отдельные зоны коркового вещества.

Кровоснабжение надпочечников осуществляют три группы надпочечниковых артерий: верхняя, средняя, нижняя, проникающие в паренхиму в виде многочисленных капилляров, которые широко анастамозируют между собой и образуют в мозговом веществе синусоиды - расширения. Отток крови от надпочечников происходит через центральную и многочисленные поверхностные вены, впадающие в венозную сеть окружающих органов и тканей. Параллельно кровеносным расположены лимфатические капилляры, отводящие лимфу. Иннервируются надпочечники симпатическими (преимущественно) и парасимпатическими волокнами чревного, блуждающего и диафрагмального нервов. Корковое вещество надпочечника делится на клубочковую, пучковую и сетчатую зоны. Клубочковая зона, прилегающая тонким слоем к соединительнотканной капсуле, состоит из клеток неправильной формы. В пучковой, средней, наиболее широкой зоне группируются железистые клетки, расположенные радиальными колонками, а в сетчатой, внутренней, зоне группы клеток имеют вид неправильной сетки. Корковое вещество надпочечника богато липидами, окрашивающими его в желтый цвет. Гормоны коркового вещества кортикостероиды (глюко- и минералокортикоиды) синтезируются в митохондриях секреторных клеток из холестерина. Многообразное влияние кортикостероидов на все виды обмена веществ, сосудистый тонус, иммунитет и др. делает корковое вещество надпочечников важнейшим участком жизнеобеспечения человека в обычных условиях и в условиях адаптации к различным стрессам. В клубочковой зоне коркового вещества синтезируется альдостерон - основной минералокортикоид, участвующий в регуляции водно-солевого обмена. В пучковой зоне синтезируется преимущественно кортизол - глюкокортикоид, влияющий на белковый, жировой и углеводный обмен и на обмен нуклеиновых кислот, и кортикостерон, обладающий свойствами глюко- и минералокортикоида. В сетчатой зоне образуются половые гормоны, главным образом андрогены. Синтез кортикостероидов, прежде всего глюкокортикостероидов, регулируются адренокортикотропным гормоном. В глубине надпочечника находится мозговое вещество. Железистые клетки мозгового вещества получили название хромаффинных, или феохромных, т.к. избирательно окрашиваются солями хрома в желто-бурый цвет. Помимо железистых клеток в мозговом веществе надпочечника много нервных волокон и нервных клеток. Скопления хромаффинных нервных клеток, так называемых параганглиев, обнаруживают также по ходу легочного ствола и восходящей части аорты, в средостении находится поясничный аортальный параганглий и другие. Хромаффинные клетки секретируют три гормона (адреналин, норадреналин и дофамин), объединенных под общим названием катехоламины. Биосинтетическими предшественниками этих гормонов является аминокислота тирозин. Адреналин синтезируется только в надпочечниках; норадреналин и дофамин образуются также в параганглиях и многочисленных нейронах симпатической нервной системы. Все ткани, продуцирующие катехоламины, составляют адреналиновую систему. Активность хромаффинных клеток стимулируют различные воздействия окружающей и внутренней среды: эмоции, артериальная гипотензия, гипогликемия, физическая нагрузка, охлаждение и др.

Следующим важным принципом координации в ЦНС является принцип дивергенции. Благодаря коллатералям аксона и множеству вставочных нейронов один нейрон способен устанавливать многочисленные синаптические контакты с различными нейронами в ЦНС. Эта способность нейрона называется дивергенцией или расхождением. Благодаря дивергенции один нейрон может участвовать в различных нервных реакциях и контролировать большое число нейронов. Кроме дивергенции, в ЦНС существует и конвергенция. Конвергенция – это схождение различных путей проведения нервных импульсов к одной и той же клетке. Частным случаем конвергенции является принцип общего конечного пути. Этот принцип был открыт Ч. Шеррингтоном для мотонейрона спинного мозга. Действительно, активность мотонейрона спинного мозга определяется влиянием со стороны структур самого спинного мозга, различных афферентаций с поверхности тела, посылок от структур ствола, мозжечка (через ствол), базальных ганглиев, коры мозга и т.д.

Большое значение в координации процессов в ЦНС имеет временное и пространственное облегчение (или суммация). Временное облегчение проявляется в повышении возбудимости нейронов в ходе последовательных ВПСП в результате ритмических стимуляций нейрона. Это вызвано тем, что длительности ВПСП продолжаются дольше, чем рефрактерный период аксона. Пространственное облегчение в нервномцентренаблюдается при одновременной стимуляции, например, двух аксонов. При раздельной стимуляции каждого из аксонов возникают подпороговые ВПСП в определенной группе нейронов в нервном центре. Совместное раздражение этих аксонов дает большее количество нейронов с надпороговым возбуждением (возникает ПД).

Противоположное облегчению в ЦНС существует явление окклюзии. Окклюзия – это взаимодействие двух потоков возбуждения между собой. Впервые окклюзия была описана Ч. Шеррингтоном. Сущность окклюзии заключается во взаимном угнетении рефлекторных реакций, при котором суммарный эффект оказывается значительно меньше, чем сумма взаимодействующих реакций. Согласно Ч. Шеррингтону, явление окклюзии объясняется перекрытием синаптических полей, образуемых афферентными звеньями взаимодействующих реакций. В связи с этим при поступлении двух афферентных посылок ВПСП вызывается каждым из них отчасти в одних и тех же мотонейронах спинного мозга. Окклюзия используется в электрофизиологических экспериментах для определения общего звена для двух путей распространения импульсов.

Принцип доминанты

Этот принцип был открыт А.А. Ухтомским. Он считал принцип доминанты основой складывающихся координационных отношений.А.А. Ух-
томский сформулировал учение о доминанте как рабочем принципе деятельности нервной системы и векторе поведения.

В своих работах он подчеркивал роль доминанты как образователя сложнейших афферентных синтезов из огромной массы текущей информации. А.А. Ухтомский сделал вывод о том, что доминанта определяет вероятность возникновения той или иной рефлекторной реакции в ответ на текущее раздражение.

Доминанта – временно господствующая в нервной системе группа нервных центров (или система рефлексов), определяющая характер текущей ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения и целенаправленность его поведения.

Как общий принцип работы нервных центров доминанта подчиняется определенным закономерностям. А.А. Ухтомский сформулировал следующие свойства доминанты:

1) повышенную возбудимость;

2) стойкость возбуждения;

3) инертность возбуждения;

4) способность к суммированию возбуждения.

Кроме того, доминанта способна переходить в тормозное состояние и вновь растормаживаться. Доминанта одновременно с созданием и подкреплением самой себя приводит к сопряженному торможению центров антагонистических рефлексов. Сопряженное торможение не является процессом подавления всяческой деятельности, а представляет собой процесс переработки этой деятельности согласно с направлением доминирующего поведения. Процесс сопряженного торможения в процессе формирования доминанты играет важную роль. Состояние возбуждения в центре, подкрепленное возбуждениями из самых отдаленных источников, будучи инертным (стойким), в свою очередь, снижает способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение. Но торможение в других центрах наступает лишь тогда, когда возбуждение в формирующемся нервном центре достигает достаточной величины. Именно сопряженное торможение играет наиболее важную роль при формировании доминанты, и это торможение должно быть своевременным, то есть иметь координирующее значение для работы других органов организма в целом. Относительно повышенной возбудимости следует отметить, что не сила возбуждения в центре, а способность к дальнейшему повышению возбуждения под влиянием нового приходящего импульса может сделать центр доминирующим. А.А. Ухтомский подчеркивает важное свойство доминирующего центра достаточно интенсивно, продолжительно и стойко накапливать и поддерживать в себе возбуждение, что приобретает значение господствующего фактора в работе прочих центров. Это и создает предпосылки для хронического свойства доминанты, ее инертности. Весьма категорично А.А. Ухтомский высказывается относительно суммирования возбуждений. Он считал, что судьба доминанты решается тем, будет ли центр суммировать свои возбуждения под влиянием доходящих до него импульсов или они застанут его неспособным к суммированию.

Определяющую роль при формировании доминантного очага играет состояние развивающегося в нем стационарного возбуждения, в основе которого лежат различные физико-химические процессы. Определенный уровень стационарного возбуждения чрезвычайно важен для дальнейшего хода реакции. Если этот уровень возбуждения мал, то диффузная волна может поднять его до состояния, характерного для доминанты, то есть создать в нем повышенную возбудимость. Если же уровень возбуждения в центре и без того высок, то при приходе новой волны возбуждения возникает эффект торможения. А.А. Ухтомский не рассматривал доминантный очаг «как центр сильного возбуждения». Он считал, что определяющая роль в этом процессе принадлежит не количественному, а качественному фактору – повышенной возбудимости (отзывчивости на приходящие волны возбуждения и способности центра суммировать эти возбуждения). Именно такой центр – наиболее возбудимый, отзывчивый и впечатлительный в данный момент – отвечает на приходящий стимул, который анатомически даже не относится к нему; именно такой центр, первым вступая в работу, предопределяет на какой-то более или менее продолжительный промежуток времени новый ход реакции. Одной из основных черт доминанты является ее направленность (векторность).

Формирование доминанты не является привилегированным процессом определенных этажей нервной системы: он может складываться в нервных центрах любого отдела центральной нервной системы в зависимости от условий подготовки развития возбуждения в них и сопряженного торможения антагонистических рефлексов.

В своих работах, посвященных доминанте, А.А. Ухтомский использовал понятие функционального центра. Этим подчеркивалось, что сложившиеся определенные констелляции связанных между собой центров, морфологически далеко разбросанных по мозговой массе, функционально связаны единством действий, своей векторной направленностью на определенный результат.

Постепенно формируясь, такая рабочая констелляция проходит несколько стадий.

Сначала доминанта в центрах вызывается ее непосредственным раздражителем (метаболиты, гормоны, электролиты во внутренней среде организма, рефлекторные влияния). На этой стадии, названной стадией укрепления наличной доминанты по преимуществу, она привлекает к себе в качестве поводов к возбуждению самые разнообразные внешние раздражения. В констелляцию посредством генерализованного возбуждения наряду с необходимыми для данного акта нервными центрами вовлекаются и посторонние клеточные группы. В этом достаточно неэкономичном процессе проявляется диффузная отзывчивость доминирующей констелляции к различным раздражениям. Но постепенно в процессе повторного осуществления данного поведенческого акта диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые создали данную доминанту.

Следующая стадия – это стадия выработки адекватного раздражителя для данной доминанты и вместе с тем стадия предметного выделения данного комплекса раздражителей из среды. В результате происходит подбор биологически интересных рецепций для доминанты, что приводит к образованию новых адекватных поводов для той же доминанты. Теперь выполнение доминантного акта происходит более экономично, ненужные для него нервные группы затормаживаются. При повторении доминанты репродуцируются в свойственный только им единый ритм возбуждения.

Единство действия достигается способностью данной совокупности нервных образований взаимно влиять друг на друга с точки зрения усвоения ритма, то есть синхронизации активности нервных центров. Процесс синхронизации темпов и ритмов активности нервных центров, входящих в состав определенной констелляции, делает ее доминирующей.

Основным аппаратом управления ритмами в тканях и органах, по Ухтомскому, является кора головного мозга, обеспечивающая обоюдный процесс подчинения темпов и сроков жизнедеятельности темпам и срокам сигналов из внешней среды и подчинение сроков в постепенно осваиваемой среде потребностям организма.

Кора больших полушарий принимает участие при восстановлении доминант. Восстановление доминанты по кортикальному следу может быть эскизным, то есть более экономичным. При этом комплекс органов, участвующих в переживании восстановленной доминанты, может быть сокращенным и ограничиться только кортикальным уровнем. Полное или эскизное возобновление доминанты возможно лишь в том случае, если возобновится хотя бы частично раздражитель, ставший для нее адекватным. Это обусловлено тем, что между доминантой как внутренним состоянием и данным комплексом раздражителей была установлена прочная адекватная связь. При кортикальном воспроизведении доминанты, которое является подвижным сочетанием ее кортикальных компонентов, происходит интеркортикальное обогащение новыми рецепциями кортикальных же компонентов доминанты.

Кортикальный след, по которому доминанта может быть пережита заново, представляет собой своего рода интегральный образ, своеобразный продукт пережитой ранее доминанты. В нем в единое целое сплетены соматические и эмотивные признаки доминанты с ее рецептивным содержанием, то есть с комплексом раздражений, с которыми она была связана в прошлом. При создании интегрального образа важную роль играют как периферические, так и кортикальные компоненты. Интегральный образ – это своеобразная памятка пережитой доминанты и вместе с тем ключ к ее воспроизведению с той или иной степенью полноты.

Если доминанта восстанавливается по своим кортикальным компонентам, то есть более экономично, с малой инерционностью, то при новых условиях она всегда обходится с помощью прежнего опыта. А.А. Ухтомский, раскрывая биологический смысл эскизно протекающих доминант, писал, что их смысл заключается в том, чтобы «… по поводу новых и новых данных среды очень быстро перебрать свой арсенал прежних опытов для того, чтобы из них путем очень быстрых их сопоставлений избрать более или менее идущую к делу доминанту, чтобы применить ее к новому заданию. Целесообразность или нецелесообразность выбранной доминанты прошлого решает дело».

Если же доминанта восстанавливается почти с прежней полнотой, которая предусматривает оживление работы всей соматической констелляции, то она приживается с большей инерцией, занимая более или менее продолжительный период жизнедеятельности организма. Подбирая при этом вновь биологически интересные для себя раздражения из новой среды, доминанта по новым данным переинтегрирует старый опыт.

– способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками. Например: центральное окончание аксона первичного афферентного нейрона образует синапсы на многих мотонейронах, что обеспечивает иррадиацию возбуждения

Конвергенция

– схождение различных путей проведения нервных импульсов на одной и той же нервной клетке. Такой контакт обеспечивает одновременную суммацию либо ВПСП, либо ТПСП, вызывая концентрацию возбуждения или торможения

Латеральное торможение

При возбуждении одной рефлекторной дуги, вторая тормозится за счёт тормозного нейрона от коллатерали первой рефлекторной дуги

Латеральное торможение обеспечивает точные реакции и исключает ненужные в данный момент рефлексы.

Обратная афферентация

– это обратная импульсация от рабочего органа в нервный центр для того, чтобы информировать нервный центр о рабочем эффекте. Если эта информация пойдёт через возбуждающий нейрон, то в эфферентном нейроне будет продолжаться процесс возбуждения. Если рабочий орган выполнит свою задачу, то обратная информация к эфферентному нейрону пойдёт через тормозный нейрон для того, чтобы вызвать в нём торможение и прекратить действие рабочего органа

Окклюзия

— перекрытие синаптических полей взаимодействующих рефлексов

При одновременном возбуждении параллельных рефлекторных дуг суммарный эффект рабочих органов (мышц) будет меньше, чем при последовательном подключении этих же рефлексов. При работе 1-ой рефлекторной дуги возбуждается мотонейрон этого рефлекса и соседнего за счёт коллатерали. Отвечать будет не одна, а две мышцы. Мышечная реакция удваивается. При работе 3-ей рефлекторной дуги сокращаться будут мышцы 3-ей и 2-ой рефлекторных дуг. Мышечный ответ опять удваивается.

Фассилитация

– облегчение (проторение) проведения нервного импульса. Возникает при взаимодействии рефлекторных дуг через коллатерали

Например: при раздражении 2-ой рефлекторной дуги возбуждение через коллатераль пербрасывается на мотонейрон 1-ой рефлекторной дуги, вызывая в нём ВПСП. Возбудимость этого нейрона увеличивается, что облегчает генерацию потенциала действия в нём при слабом раздражении 1-ой рефлекторной дуги.

Доминанта

– преобладание возбуждения в каком-то нервном центре. Доминанта была открыта русским физиологом А.А. Ухтомским. Он на лекции демонстрировал собаку с вживлёнными электродами в область коры головного мозга. Раздражение электрическим током определённых участков коры вызывало сгибание лапы. Этим опытом доказывалась локализация моторных зон коры. Однажды лаборант не подготовил собаку и привёл её с переполненной прямой кишкой. При раздражении электрическим током моторной зоны коры вместо сгибания лапы произошёл акт дефекации. Учёный пришел к выводу, что центр дефекации в данной ситуации слишком возбуждён и раздражение на этом фоне соседнего моторного центра усилило имеющуюся доминанту. Произошёл биологически важный для организма рефлекс (собаке важнее опустошить прямую кишку, чем согнуть лапу). Доминанту вызывают биологически важные рефлексы (например, доминирует центр голода при голодании, или половой центр у животных в брачный период и т.д.).

Свойства доминант ы

Она притягивает на себя возбуждение от соседнего нервного центра.
Тормозит соседний нервный центр.
Разрешается (прекращается) при выполнении биологически важной реакции.

Доминанта лежит в основе некоторых заболеваний: при гипертонической болезни доминирует сердечно-сосудистый центр, который посылает импульсы к сосудам, суживая их и увеличивая артериальное давление.

Часто стимулы , поступающие к нервному пулу по одному волокну, возбуждают гораздо большее число нервных волокон, покидающих пул. Этот феномен называют дивергенцией. Существуют два основных типа дивергенции, функциональная роль которых различна.

На рисунке показан расходящийся тип дивергенции , при котором происходит распространение действия входящего сигнала на все большее количество нейронов по мере того, как сигнал проходит через последовательный ряд нейронов. Такой тип дивергенции характерен для кортикоспинального тракта, управляющего скелетными мышцами. При этом одна большая пирамидная клетка в двигательной области коры большого мозга при чрезвычайно облегченных условиях способна возбудить до 10000 мышечных волокон.

Второй тип дивергенции, приводит к расхождению нервных путей с образованием многочисленных трактов. В данном случае сигнал передается в двух направлениях от пула. Например, информация, передаваемая в восходящем направлении по задним столбам спинного мозга, в нижней части головного мозга направляется двумя разными путями: (1) в мозжечок; (2) через нижние области головного мозга к таламусу и коре большого мозга. Аналогично в таламусе почти вся сенсорная информация передается одновременно в еще более глубокие структуры самого таламуса и различные области коры большого мозга.

Конвергенция нервных сигналов

Конвергенция означает объединение сигналов множественных входов на одном нейроне. На рисунке схематически изображена конвергенция сигналов, исходящих из одного источника. Это значит, что на одном нейроне заканчиваются многочисленные терминали нервных волокон одиночного тракта. Этот тип конвергенции важен, поскольку нейроны почти никогда не возбуждаются потенциалом действия одной входящей терминали. Но потенциалы действия многих терминалей, конвергирующих на нейроне, обеспечивают достаточную пространственную суммацию, чтобы сдвинуть мембранный потенциал нейрона до порогового уровня, необходимого для его возбуждения.

Возможна также конвергенция сигналов (возбуждающих или тормозящих), исходящих из многих источников, как показано на рисунке. Например, на вставочных нейронах спинного мозга конвергируют сигналы от: (1) периферических нервных волокон, входящих в спинной мозг; (2) проприоспинальных волокон, идущих от одного сегмента спинного мозга к другому; (3) кортикоспинальных волокон из коры большого мозга; (4) нескольких других длинных нисходящих путей из головного в спинной мозг. Затем сигналы от вставочных нейронов сходятся на мотонейронах спинного мозга, непосредственно управляющих функцией скелетных мышц.

Такая конвергенция позволяет осуществлять суммацию информации из различных источников, а ответная реакция нейрона является результатом интеграции всей этой информации. Конвергенция - один из важных способов, с помощью которых центральная нервная система коррелирует, интегрирует и сортирует различные типы информации.

Иногда в ответ на сигнал, входящий в нервный пул , на выходе одновременно появляются возбуждающий сигнал, идущий в одном направлении, и тормозной сигнал, направляющийся по другому пути. Например, когда в спинном мозге одна группа нейронов посылает возбуждающий сигнал для движения ноги вперед, через другую группу нейронов передается сигнал, тормозящий мышцы, двигающие эту ногу назад, чтобы они не мешали движению вперед. Этот тип контура, называемый контуром с реципрокным торможением, характерен для всех нервных центров, управляющих мышцами-антагонистами.

На рисунке показан механизм развития такого торможения . Входящее волокно одновременно стимулирует возбуждающий выход пула (нейрон 1) и вставочный тормозной нейрон (нейрон 2), секретирующий медиатор, который тормозит второй выход пула. Этот тип контура важен также для предупреждения гиперактивности во многих частях мозга.

Нервный центр — это совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции определенной функции.

Основными клеточными элементами нервного центра являются многочисленные , скопление которых формирует нервные ядра. В состав центра могут входить нейроны, рассеянные за пределами ядер. Нервный центр может быть представлен структурами мозга, располагающимися на нескольких уровнях центральной нервной системы (например, кровообращения, пищеварения).

Любой нервный центр состоит из ядра и периферии.

Ядерная часть нервного центра представляет собой функциональное объединение нейронов, в которое поступает основная информация от афферентных путей. Повреждение этого участка нервного центра приводит к повреждению или существенному нарушению осуществления данной функции.

Периферическая часть нервного центра получает небольшую порцию афферентной информации, и ее повреждение вызывает ограничение или уменьшение объема выполняемой функции (рис. 1).

Функционирование центральной нервной системы осуществляется благодаря деятельности значительного числа нервных центров, представляющих собой ансамбли нервных клеток, объединенных с помощью синаптических контактов и отличающихся огромным разнообразием и сложностью внутренних и внешних связей.

Рис. 1. Схема общего строения нервного центра

В нервных центрах выделяют следующие иерархические отделы: рабочие, регуляторные и исполнительные (рис. 2).

Рис. 2. Схема иерархического подчинения разных отделов нервных центров

Рабочий отдел нервного центра ответствен за осуществление данной функции. Например, рабочий отдел дыхательного центра представлен центрами вдоха, выдоха и пневмотаксиса, расположенными в и варолиевом мосту; нарушение этого отдела вызывает остановку дыхания.

Регуляторный отдел нервного центра - это центр, расположенный в и регулирующий активность рабочего отдела нервного центра. В свою очередь, активность регуляторного отдела нервного центра зависит от состояния рабочего отдела, который получает афферентную информацию, и от внешних стимулов среды. Так, регуляторный отдел дыхательного центра расположен в лобной доле коры больших полушарий и позволяет произвольно регулировать легочную вентиляцию (глубину и частоту дыхания). Однако эта произвольная регуляция небезгранична и зависит от функциональной активности рабочего отдела, афферентной им пульсации, отражающей состояние внутренней среды (в данном случае рН крови, концентрации углекислого газа и кислорода в крови).

Исполнительный отдел нервного центра - это двигательный центр, расположенный в спинном мозге и передающий информацию от рабочего отдела нервного центра к рабочим органам. Исполнительный отдел дыхательного нервного центра расположен в передних рогах грудного отдела спинного мозга и транслирует приказы рабочего центра к дыхательным мышцам.

С другой стороны, одни и те же нейроны головного и спинного мозга могут участвовать в регуляции разных функций. Например, клетки центра глотания участвуют в регуляции не только акта глотания, но и акта рвоты. Этот центр обеспечивает все последовательные стадии акта глотания: движение мышц языка, сокращение мышц мягкого неба и его поднятие, последующее сокращение мышц глотки и пищевода при прохождении пищевого комка. Эти же нервные клетки обеспечивают сокращение мышц мягкого нёба и его поднятие во время акта рвоты. Следовательно, одни и те же нервные клетки входят и в центр глотания, и в центр рвоты.

Свойства нервных центров

Свойства нервных центров зависят от их строения и механизмов передачи возбуждения в . Выделяются следующие свойства нервных центров:

Односторонность проведения возбуждения
Синаптическая задержка
Суммация возбуждения
Трансформация ритма

Утомляемость
Конвергенция
Дивергенция
Иррадиация возбуждения
Концентрация возбуждения
Тонус
Пластичность
Облегчение
Окклюзия
Реверберация
Пролонгирование

Одностороннее проведение возбуждение в нервном центре. Возбуждение в ЦНС проводится в одном направлении с аксона на дендрит или тело клетки следующего нейрона. Основу этого свойства составляют особенности морфологической связи между нейронами.

Одностороннее проведение возбуждения зависит от и гуморальной природы передачи в нем импульса: медиатор, осуществляющий передачу возбуждения, выделяется только в пресинаптическом окончании, а рецепторы, воспринимающие медиатор, расположены на постсинаптической мембране;

Замедление проведения возбуждения (центральная задержка). В системе рефлекторной дуги медленнее всего проводится возбуждение в синапсах ЦНС. В связи с этим центральное время рефлекса зависит от количества вставочных нейронов.

Чем сложнее рефлекторная реакция, тем больше центральное время рефлекса. Его величина связана со сравнительно медленным проведением возбуждения через последовательно включенные синапсы. Замедление проведения возбуждения создается вследствие относительной длительности осуществляющихся в синапсах процессов: выделения медиатора через пресинаптическую мембрану, его диффузии через синаптическую щель, возбуждения постсинаптической мембраны, возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала и его перехода в потенциал действия;

Трансформация ритма возбуждения. Нервные центры способны изменять ритм поступающих к ним импульсов. Они могут отвечать на одиночные раздражители серией импульсов или на раздражители небольшой частоты — возникновением более частых потенциалов действия. В результате ЦНС посылает к рабочему органу количество импульсов, относительно независимое от частоты раздражений.

Это связано с тем, что нейрон является изолированной единицей нервной системы, к нему в каждый момент приходит множество раздражений. Под их влиянием происходит изменение мембранного потенциала клетки. Если создается небольшая, но продолжительная деполяризация (длительный возбуждающий постсинаптический потенциал), то один стимул вызывает серию импульсов (рис. 3);

Рис. 3. Схема трансформации ритма возбуждения

Последействие - способность сохранять возбуждение после окончания действия раздражителя, т.е. афферентных импульсов нет, а эфферентные продолжают действовать еще некоторое время.

Последействие объясняется наличием следовой деполяризации. Если следовая деполяризация длительна, то на ее фоне в течение нескольких миллисекунд могут возникать потенциалы действия (ритмическая активность нейрона), вследствие чего сохраняется ответная реакция. Но это дает сравнительно короткий эффект последействия.

Более длительное последействие связано с наличием кольцевых связей между нейронами. В них возбуждение как бы само себя поддерживает, возвращаясь по коллатералям к первоначально возбужденному нейрону (рис. 4);

Рис. 4. Схема кольцевых связей в нервном центре (по Лоренто де Но): 1 — афферентный путь; 2-промежуточные нейроны; 3 — эфферентный нейрон; 4 — эфферентный путь; 5 — возвратная ветвь аксона

Облегчение проведения или проторение пути. Установлено, что после возбуждения, возникшего в ответ на ритмическое раздражение, следующий стимул вызывает больший эффект, или для поддержания прежнего уровня ответной реакции требуется меньшая сила последующего раздражения. Это явление получило название «облегчение».

Его можно объяснить тем, что при первых стимулах ритмического раздражителя происходит перемещение пузырьков медиатора ближе к пресинаптической мембране и при последующем раздражении медиатор быстрее выделяется в синаптическую щель. Это, в свою очередь, приводит к тому, что вследствие суммации возбуждающего постсинаптического потенциала быстрее достигается критический уровень деполяризации и возникает распространяющийся потенциал действия (рис. 5);

Рис. 5. Схема облегчения проведения

Суммация, впервые описанная И.М. Сеченовым (1863) и заключающаяся в том, что слабые по силе раздражители, не вызывающие видимой реакции, при частом повторении могут суммироваться, создавать надпороговую силу и вызывать эффект возбуждения. Различают два вида суммации — последовательную и пространственную.

Последовательная суммация в синапсах возникает в том случае, когда по одному и тому же афферентному пути к центрам поступает несколько подпороговых импульсов. В результате суммации местного возбуждения, вызванного каждым подпороговым стимулом, возникает ответная реакция.
Пространственная суммация заключается в появлении рефлекторной реакции в ответ на два или несколько подпороговых стимулов, приходящих в нервный центр по разным афферентным путям (рис. 6);

Рис. 6. Свойство нервного центра — суммация пространственная (Б) и последовательная (А)

Пространственную суммацию, как и последовательную, можно объяснить тем, что при подпороговом раздражении, пришедшем по одному афферентному пути, выделяется недостаточное количество медиатора для того, чтобы вызвать деполяризацию мембраны до критического уровня. Если же импульсы приходят одновременно несколькими афферентными путями к одному и тому же нейрону, в синапсах выделяется достаточное количество медиатора, необходимое для пороговой деполяризации и возникновения потенциала действия;

Иррадиация. При возбуждении нервного центра нервные импульсы распространяются на соседние центры и приводят их в деятельное состояние. Это явление получило название иррадиации. Степень иррадиации зависит от количества вставочных нейронов, степени их миелинизации, силы раздражителя. Со временем в результате афферентной стимуляции только одного нервного центра зона иррадиации уменьшается, происходит переход к процессу концентрации, т.е. ограничению возбуждения только в одном нервном центре. Это является следствием уменьшения синтеза медиаторов во вставочных нейронах, в результате чего биотоки не передаются из данного нервного центра на соседние (рис. 7 и 8).

Рис. 7. Процесс иррадиации возбуждения в нервных центрах: 1, 2, 3 — нервные центры

Рис. 8. Процесс концентрации возбуждения в нервном центре

Выражением данного процесса является точная координированная двигательная реакция в ответ на раздражение рецептивного поля. Формирование любых навыков (трудовых, спортивных и т.д.) обусловлено тренировкой двигательных центров, основу которых составляет переход от процесса иррадиации к концентрации;

Индукция. Основой взаимосвязи между нервными центрами является процесс индукции — наведение (индуцирование) противоположного процесса. Сильный процесс возбуждения в нервном центре вызывает (наводит) торможение в соседних нервных центрах (пространственная отрицательная индукция), а сильный тормозной процесс индуцирует в соседних нервных центрах возбуждение (пространственная положительная индукция). При смене этих процессов в пределах одного центра говорят о последовательной отрицательной или положительной индукции. Индукция ограничивает распространение (иррадиацию) нервных процессов и обеспечивает концентрацию. Способность к индукции в значительной степени зависит от функционирования тормозных вставочных нейронов — клеток Реншоу.

От степени развития индукции зависят подвижность нервных процессов, возможность выполнения движений скоростного характера, требующих быстрой смены возбуждения и торможения.

Индукция является основой доминанты — образования нервного центра повышенной возбудимости. Это явление впервые было описано А.А. Ухтомским. Доминантный нервный центр подчиняет себе более слабые нервные центры, притягивает их энергию и за счет этого еще более усиливается. В результате этого раздражение различных рецепторных полей начинает вызывать рефлекторный ответ, характерный для деятельности этого доминантного центра. Доминантный очаг в ЦНС может возникать под влиянием разных факторов, в частности сильной афферентной стимуляции, гормональных воздействий, мотиваций и т.д. (рис. 9);

Дивергенция и конвергенция. Способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками в пределах одного или разных нервных центров называется дивергенциеи. Например, центральные окончания аксонов первичного афферентного нейрона образуют синапсы на многих вставочных нейронах. Благодаря этому одна и та же нервная клетка может участвовать в различных нервных реакциях и контролировать большое число других , что приводит к иррадиации возбуждения.

Рис. 9. Формирование доминанты за счет пространственной отрицательной индукции

Схождение различных путей проведения нервных импульсов к одному и тому же нейрону получило название конвергенции. Простейшим примером конвергенции является замыкание на одном двигательном нейроне импульсов от нескольких афферентных (чувствительных) нейронов. В ЦНС большинство нейронов получают информацию от разных источников благодаря конвергенции. Это обеспечивает пространственную суммацию импульсов и усиление конечного эффекта (рис. 10).

Рис. 10. Дивергенция и конвергенция

Явление конвергенции было описано Ч. Шеррингтоном и получило название воронки Шеррингтона, или эффекта общего конечного пути. Данный принцип показывает, как при активации различных нервных структур формируется конечная реакция, что имеет первостепенное значение для анализа рефлекторной деятельности;

Окклюзия и облегчение. В зависимости от взаимного расположения ядерных и периферических зон разных нервных центров может проявиться при взаимодействии рефлексов явление окклюзии (закупорки) или облегчения (суммации) (рис. 11).

Рис. 11. Окклюзия и облегчение

Если происходит взаимное перекрывание ядер двух нервных центров, то при раздражении афферентного поля первого нервного центра условно возникают два двигательных ответа. При активации только второго центра также возни каст два двигательных ответа. Однако при одновременной стимуляции обоих центров суммарный двигательный ответ равен только трем единицам, а не четырем. Это обусловлено тем, что один и тот же мотонейрон относится одновременно к обоим нервным центрам.

Если происходит перекрывание периферических отделов разных нервных центров, то при раздражении одного центра возникает одна ответная реакция, то же наблюдается и при раздражении второго центра. При одновременном возбуждении двух нервных центров возникает три ответных реакции. Потому что мотонейроны, находящиеся в зоне перекрывания и не дающие ответа при изолированном раздражении нервных центров, получают при одновременной стимуляции обоих центров суммарную дозу медиатора, что приводит к пороговому уровню деполяризации;

Утомляемость нервного центра. Нервный центр обладает малой лабильностью. Он постоянно получает от множества высоколабильных нервных волокон большое количество стимулов, превышающих его лабильность. Поэтому нервный центр работает с максимальной загрузкой и легко утомляется.

Исходя из синаптических механизмов передачи возбуждения утомление в нервных центрах может объясняться тем, что но мере работы нейрона истощаются запасы медиатора и становится невозможной передача импульсов в синапсах. Кроме того, в процессе деятельности нейрона наступает постепенное снижение чувствительности его рецепторов к медиатору, что называется десенситизацией;

Чувствительность нервных центров к кислороду и некоторым фармакологическим веществам. В нервных клетках осуществляется интенсивный обмен веществ, для чего необходимы энергия и постоянный приток нужного количества кислорода.

Особенно чувствительны к недостатку кислорода нервные клетки коры больших полушарий головного мозга, после пяти-шести минут кислородного голодания они погибают. У человека даже кратковременное ограничение мозгового кровообращения приводит к потере сознания. Недостаточное снабжение кислородом легче переносят нервные клетки мозгового ствола, их функция восстанавливается через 15-20 мин после полного прекращения кровоснабжения. А функция клеток спинного мозга восстанавливаются даже после 30 мин отсутствия кровообращения.

По сравнению с нервным центром нервное волокно малочувствительно к недостатку кислорода. Помешенное в атмосферу азота, оно только через 1,5 ч прекращает проведение возбуждения.

Нервные центры обладают специфической реакцией на различные фармакологические вещества, что свидетельствует об их специфичности и своеобразии протекающих в них процессов. Например, никотин, мускарин блокируют проведение импульсов в возбуждающих синапсах; их действие приводит к падению возбудимости, уменьшению двигательной активности и полному ее прекращению. Стрихнин, столбнячный токсин выключают тормозящие синапсы, что приводит к повышению возбудимости ЦНС и увеличению двигательной активности вплоть до общих судорог. Некоторые вещества блокируют проведение возбуждения в нервных окончаниях: кураре — в концевой пластинке; атропин — в окончаниях парасимпатической нервной системы. Есть вещества, действующие на определенные центры: апоморфин — на рвотный; лобелии — на дыхательный; кардиазол — на двигательную зону коры; мескалин — на зрительные центры коры и др.;

Пластичность нервных центров. Под пластичностью понимают функциональную изменчивость и приспособляемость нервных центров. Это особенно ярко проявляется при удалении разных отделов мозга. Нарушенная функция может восстанавливаться, если были частично удалены какие-то отделы мозжечка или коры больших полушарий. О возможности полной перестройки центров свидетельствуют опыты по сшиванию функционально различных нервов. Если перерезать двигательный нерв, иннервирующий мышцы конечностей, и его периферический конец сшить с центральным концом перерезанного блуждающего нерва, регулирующего внутренние органы, то через некоторое время периферические волокна двигательного нерва перерождаются (вследствие их отделения от тела клетки), а волокна блуждающего нерва прорастают к мышце. Последние образуют в мышце синапсы, свойственные соматическому нерву, что приводит к постепенному восстановлению двигательной функции. В первое время после восстановления иннервации конечности раздражение кожи вызывает свойственную блуждающему нерву реакцию — рвоту, гак как возбуждение от кожи по блуждающему нерву поступает в соответствующие центры продолговатого мозга. Через некоторое время раздражение кожи начинает вызывать обычную двигательную реакцию, поскольку происходит полная перестройка деятельности центра.

Возможно, будет полезно почитать: